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标题: 遗传科学：性别的存在纯粹是一种浪费吗？有性生殖的意义是什么？ [打印本页]

作者: xman 时间: 2016-6-11 16:43
标题: 遗传科学：性别的存在纯粹是一种浪费吗？有性生殖的意义是什么？
撰文吉尔·奈马克（Jill Neimark）
插图弗朗西斯·伊佐（Francesco Izzo）
翻译张雪
审校胡家僖

生物学家们普遍认为，性别的存在似乎纯属浪费。首先，它代价高昂——想想雄孔雀耗费那么多精力进化出绚丽多姿的扇形尾巴，仅仅只是为了引诱雌性交配；其次，它效率低下——有性生殖只能将我们一半的基因遗传给后代，而且有半数的物种（雄性）都不能生育后代。但演化是最无情的，这些代价既然得以一直存留下来，就必然能带来益处。人们通常认为，有性生殖可以通过上一代的基因重组创造出新的基因组合，将有益突变和有害突变分离开来并且给予物种一定的进化灵活性。这种途径使得现阶段并不一定发挥作用的基因保留在基因库中，同时也能够保护生物的后代免遭瘟疫或寄生虫的侵袭。

这说法听起来很对，但是它有一个缺陷：有性生殖的益处极为微妙，几代后才能显现出来，但其代价却来得沉重而迅速。为全面了解有性生殖，我们首先要弄清楚早期复杂生物体的原始汤（primordial soup）以及其当时所面临的生存压力。去年，澳大利亚的演化生物学家达米安·道林（Damian Dowling）及其同事贾斯廷·哈维尔（Justin Havird）、马修·霍尔（Matthew Hall）在《生物学论文集》（Bioessays）期刊上提出了一个出人意料的观点。他们认为，原核生物，即单细胞的细菌和古生菌，绝不会痴迷于有性生殖。它们有些类似于性的行为，包括发生菌体接触来交换基因——也可以称为“细菌性事”，但绝不会发生有性生殖；它们仅仅靠一分为二进行繁殖。

有性生殖是更复杂的真核生物的特权。无论是阿米巴变形虫还是犰狳，有机体都能将染色体分离到配子（精子和卵子）中，而后配子再合并成受精卵形成新生命，从而完成繁衍过程。迄今为止保存完好的最早真核生物化石是12亿年前的红藻化石，由于在其中发现了配体的存在，所以这也是已知最早的有性生殖。真核生物的根本特点就是细胞高度结构化，包含一个细胞核的同时还含有其他细胞器——尤其是在细胞中发挥重要作用的“生物电池”线粒体，为动物的生存依赖源源不断地提供能量。“我们的观点很简单：与真核生物紧紧相连的特征就是线粒体和有性生殖这两种，二者之间一定有什么被忽略的关系。”莫纳什大学的研究组长道林说道。

这种联系就在于，线粒体不单单是“细胞电池”。实际上，在几百万年前，它们是一种独立的有机体。线粒体可以很好地证明，人体并不是完整的“人类”：我们体内有数万亿的外来细菌细胞，我们的DNA中充斥着古老病毒的片段，甚至我们的细胞都是一坨原始汤。科学家们逐渐意识到，许多疾病并不是由外部侵染引起的，而是体内生态系统失衡的体现。比如说线粒体，由于这些细胞器含有自己独特的分离化的DNA，所以很容易与本体发生冲突。“直到近期，科学界都从根本上忽略了这一事实——人体的每个细胞中一直有两套同时运转的基因组，” 道林说，“一套是我们自己的核基因组，另一套是线粒体基因组。”

线粒体基因组能迅速突变，其突变与细胞核中调控基因不同步，这可能会给有机体带来负面的影响。道林认为，有性生殖的出现，正是为了让细胞核能够追赶上它所监管的千变万化的世界。“早期真核生物所创建的非凡帝国其基础在于它们的关键武器——产能的线粒体，但因为线粒体经常发生突变，这个帝国往往处于危险之中。”他说道。有性生殖使得每一代都能出现新的基因型，一旦问题出现，这也能给细胞核一个弥合的机会。换句话说，有性生殖是生物用来恢复体内平衡、修正错误的一种途径。而与其他由性带来的益处不同的是，无论是对最早的真核生物还是其子孙后代，这一作用都十分重要。

有性生殖的突变体：动物的线粒体突变率很高，并且进行有性生殖。与之相反，只有少量植物需要有性生殖，而植物线粒体的突变率也相对较低。图片来源：Jay Cassario

大约20亿年前，两种原核生物（也就是原始汤里相继出现的两种细菌）正忙于思考原始的性行为到底是什么样的。其中A入侵B后被B吃掉了，但二者都幸存下来。随着时间的流逝，它们融合在一起并创造出非凡的新生命。在接下来几百万年的时间里，入侵者A（也就是被吃掉的那个）进化成小巧而强大的线粒体，B则进化成更大些的细胞核。

这一融合现象衍生出惊人的共生关系。线粒体致力于产生能量，它们的效率如此之高，以至于地球上每个角落都开始爆炸性地出现各种复杂生命。但是它在专注于产能的同时也带来了高昂的代价：线粒体的氧化压力过高会对自身细胞器及基因造成伤害。道林说，因此，线粒体DNA“注定会积累有害的突变”。快速的突变对于想要一直维系自身DNA的细胞器来说是个普遍的问题，这不但会影响线粒体，有时也会影响到叶绿体（植物中进行光合作用的细胞器，曾经也只是自由浮动的细菌而已）。马普老化生物学研究所Nils-Gran Larsson近期的研究表明，除了高度分化的生殖细胞外，线粒体的复制在内源上就很容易发生错误。

如今，许多物种的线粒体突变率都很高。人类和大多数动物一样，随着线粒体在生命过程中持续不断地分裂，线粒体基因的突变率达到了核基因的10倍到100倍。不光每个细胞会携带上千个线粒体，而且每个线粒体还含有很多拷贝DNA。这种改变的数量简直是巨大的。

为了解决这个问题，在又经过上百万年的演化后，大多数的线粒体基因都被移动到稳定得多的核基因组中。如今，动物的线粒体仅含有37个基因，而且全部都与产能相关。线粒体的大部分功能都受到核基因组中1000多个基因的调控与辅助。然而，放弃大部分基因并不能完全解决问题。一旦这37个基因发生衰退或改变，线粒体这一细胞机器就会完全停止运转。如果核基因不对其进行调控适应，那么细胞就会生病，甚至有可能死亡。

2007年，道林和他的同事开始研究相互矛盾的两组基因是如何工作的。在一项实验中，他们将五组不同的四纹豆象（Callosobruchus maculatus，一种昆虫）繁殖了23代。在一些品种中，线粒体基因组和核基因组能够相互适应、共同运转。但当研究人员将不同品种间的线粒体进行移植时，精子活力便发生下降。道林及其同事继续在果蝇上进行试验，他们创建了五个仅有线粒体基因不同的果蝇品种，并研究其对核基因的影响。雌性果蝇几乎没受到影响：仅有7个核基因的活性发生了改变，但是雄性果蝇中有1172个核基因受到影响，且主要存在于睾丸或精子腺体中。“看到线粒体基因对雄性有这么大影响，我十分惊讶，”道林说，“受影响的基因数目大约是雄性果蝇基因组总数的十分之一。”

性别差异的不同反应有一种自然的解释：线粒体完全是来自母亲的礼物。精子并不能传递线粒体，而只有来自母体的卵子能够传递线粒体。因此，具有有害线粒体突变的雌性个体在繁殖前更容易死亡，从而将这些突变移除出基因库。但如果一种突变能够伤害雄性却不伤害雌性，它就能遗传下来。道林不是唯一一个发现线粒体与核基因组相关性的科学家，研究显示，在果蝇和海洋甲壳类动物的实验中，基因组冲突都会对这些物种造成发育迟缓和生育障碍。

人类也一样受到这些“不和谐”基因组的烦扰。以色列班古里昂大学的演化遗传学家丹·米什马尔（Dan Mishmar）发现，在携带某种遗传突变的德系犹太人中，线粒体与细胞核冲突会增加II型糖尿病的得病率。英国伦敦大学学院的神经学家简·威廉·他安曼（Jan Willem Taanman）的研究发现，在阿拉伯、以色列及西班牙家庭中，线粒体上的单突变会导致遗传性耳聋。然而，携带这些突变的部分后代中，其核基因的突变却能通过间接限制线粒体突变作用或者直接弥合突变来修复这个问题。利用带有这一突变的小鼠进行实验，结果证实：在线粒体故障的情况下，突变的核基因能够在耳蜗产生更多的能量来恢复听力。

科学家目前怀疑，一种遗传性的逐步失明病症（利伯氏遗传性眼部神经病变）可能与线粒体突变和核基因组间的联系有关。长期以来，研究者们都很不解，为何即便是携带相同突变基因的人所表现出的失明程度却并不一致。比如说，藏族人线粒体DNA的某一特定突变能够帮助他们抵抗高海拔条件下的巨大压力，并有效预防这类失明，但生活在低海拔地区的人却很有可能因此患病。这是为什么呢？这是由于核基因组背景差异所导致的吗？“我们有许多例子都能解释核基因组对线粒体DNA的影响。”意大利博洛尼亚大学的神经遗传学家瓦莱里奥·卡雷利（Valerio Carelli）说道。卡雷利研究利伯氏遗传性眼部神经病变已长达20年。“基因组测序越完整，我们对这一问题的了解就越透彻。”他说道。

正是有性生殖补救了这些问题。有性生殖成为了一个物种修复基因错配的最快方式，基因重组可以创造新的变种，为迎接外部或内部的各种挑战提供适应性。“有性生殖是令线粒体和核基因组保持同步的唯一方式，”哈维尔说道，“如果没有有性生殖，线粒体突变就会积累得很快，而细胞核就不能那么快地产生同步适应的突变。有性生殖利用与重组相关的‘小花招’，使得真核生物能够将多数突变都移除到基因组外。”

除了基因重组，有性生殖还提供了进化的新模式。不合格的有机体不仅可能被环境压力所淘汰，还可能会在配偶之争中死亡，就好比我们在显微镜下看到的众多精子相互竞争与一个卵子结合的场景。这种竞争就是线粒体“勇闯火线”的比拼，即便是最轻微的错配也会被清除。每个精子细胞的中部都充满了线粒体，这为他们通过阴道腔的冲刺、赢得这场胜者为王的斗争而提供能量。“即便线粒体基因组很小，它对个体的生化反应及健康都是至关重要的。”东英吉利亚大学的生物学家马修·盖奇（Matthew Gage）说道。“配偶选择和性淘汰竞争能够从两方面提高线粒体与细胞核的匹配度。第一，选择线粒体性能较高的雄性个体。第二，选择雄性个体中高性能的精子，这样个体的受精能力就严格地取决于最优化的线粒体功能了。”

道林想要找到一种物种来验证他的理论。藻类、郁金香、珊瑚虫……不同物种的线粒体突变率大不相同。道林的理论预测，线粒体的突变率越快，这一物种的有性生殖频率越高。道林认为，事实能够支持他的观点。几乎所有的动物都具有很高的线粒体突变频率，并且需要有性生殖来繁衍，然而植物则在二者的统计上都稍微靠后。“许多陆生植物的线粒体突变率都异常地低，而事实上，只有极少数的植物需要通过有性生殖繁衍，”道林说，“几乎所有植物都能在必要时进行有性生殖，但它们也能进行无性生殖。”

其他科学家对此并没有这么确信。伦敦大学学院的演化生物学家布拉姆·柯伊伯（Bram Kuijper）是道林新理论的忠实粉丝，但他仍然想要看到更有力的证据。“我们对于大量有机体的线粒体突变率知之甚少。”他说道。加拿大西安大略大学的生物学家戴维·罗伊·史密斯（David Roy Smith）表示赞同：“尽管动物的线粒体基因组突变率通常比植物要频繁，但这是非常复杂的。最近的研究发现，同一种植物的线粒体基因组突变率会相差将近三个数量级。”柯伊伯希望能够在微孢子虫中验证这个理论。这种微小的寄生物是真核生物，但它们的线粒体在某种程度上仍停留在进化早期。“那微孢子虫有有性生殖吗？”他很好奇，“如果有的话，频率又如何呢？”而另一极端代表则是蛭形轮虫，一种拥有线粒体但可能并不采用有性生殖的小型水栖虫。曾因演化数学模型而获得麦克阿瑟基金会奖项的英属哥伦比亚大学理论生物学家萨拉·奥托（Sarah Otto）认为，这种水栖虫很有可能是个例外，从而证明这一理论的错误性。“许多证据可以证明蛭形轮虫仍采用无性的基因遗传方式。”她说道。但她觉得道林的理论也不无道理，有性繁殖的出现正是为了应对生物间的共生关系，而这种共生关系最终协同演化成了真核生物。奥托表示，当细胞被过多层膜所包裹，“基因交换会变得罕见，以至于演化出有性生殖系统的优势要远胜于代价高昂的劣势”。

这使得我们得以更全面地看待进化：有机体之间的合作关系催生出改变的动力。“伟大的生物学家林恩·马古利斯（Lynn Margulis）告诉我们，进化过程中的每一个飞跃都是因共生关系而产生。”弗里曼·戴森（Freeman Dyson）如此说道。尽管戴森凭借物理学家身份而闻名，但他涉猎多种学科并著有《生命起源》（Origins of Life）一书。他解释说，一种寄主被寄生生物入侵，二者经过一番殊死搏斗，毫无意外地融合成了新生命。“由于寄主为共生体提供了生命支持，它才得以自由地进化，随机并迅速地获取或丢失一些遗传能力，并且如此罕见地创造出急剧改变寄主生活方式的新生命结构。”

谈及这种发生了巨大变化的生活方式，有性生殖刚好符合需求。它通过这种愉悦、紧密、苦心经营而又时常精疲力竭的交配仪式，便能够毁灭或挽救生命。这样看来，所有的混乱无序可能都是为了要竭力避免那37个基因造成更大的混乱。

原文链接：
http://nautil.us/issue/34/adaptation/sex-is-a-coping-mechanism?

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